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| 深度重测序可识别麻风病GWAS位点中的候选功能基因-厦门杂志期刊论文发表 |
| 来源： 时间：2021-12-09 16:18:27 |
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深度重测序可识别麻风病GWAS位点中的候选功能基因-厦门杂志期刊论文发表
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抽象
背景
采采蝇是人类锥虫病的主要载体，形式为罗得西亚锥虫病和T.b.gambiense。它们广泛分布在撒哈拉以南非洲地区，对人类和动物健康都带来了许多挑战。这强调了非洲的有效农业生产和生产力。几十年来，由于资源有限和技术不令人满意，界定采采蝇覆盖率的范围和程度一直是一项挑战。为了克服这些局限性，本研究试图探索建模技能，这些技能可用于使用有限的采采蝇数据和一组遥感环境变量来空间估计该国的采采蝇丰度。
方法论
该模型中使用的2008-2018年期间的昆虫学数据是从各种来源获得的，并使用结构化协议系统地组装。为响应和匹配目的进行了数据协调。采采蝇诱捕的关键工具在许多情况下被分项为金字塔陷阱，而在另一些情况下则被分项为双锥形陷阱。基于空间显式组装数据，我们运行了两个回归模型;标准泊松和零膨胀泊松（ZIP），以探索乌干达采采蝇丰度与几种环境和气候协变量之间的关系。协变量数据主要由卫星传感器数据构成，其形式为气象和植被替代物，与高程和土地覆被数据相关联。我们最终使用零膨胀泊松 （ZIP） 回归模型来预测采采蝇丰度，因为它在模型拟合和使用 Vuong 非嵌套统计量进行测试后优于标准泊松。
结果
共确定了1，187个采采蝇取样点，并被视为该国的代表。模型结果表明，各协变量对整个研究区域采采蝇丰度的影响具有显著性和响应性。林地植被、海拔、温度、降雨量和旱季归一化差值植被指数（NDVI）是确定采采蝇多度和不同尺度空间分布的重要因素。由此产生的预测图显示了按比例缩放的采采蝇丰度，估计的拟合数量范围为每天每个陷阱（FTD）0至59只苍蝇。采采蝇的丰度在低海拔地区、高营养活动地区、狩猎公园、森林和旱季灌木中发现最大。在雨季，选定的预测因子对采采蝇丰度的响应非常有限，这与采采蝇在雨季最显著分散的已知事实相匹配。
结论
改进了一种方法，使昆虫学数据能够汇编10年，这支持通过建模为乌干达制作采采蝇丰度图。我们的研究结果表明，G. f. fuscipes的空间分布为;低0-5 FTD（48%），中5.1-35 FTD（18%）和高35.1-60 FTD（34%）基于季节性。在由于资源有限和缺乏专门知识而造成昆虫学数据短缺的情况下，可以采用这种方法来绘制病媒图，为设计和实施有针对性的采采蝇和采采蝇传播的非洲锥虫病控制策略提供更好的决策支持。
作者简介
采采蝇是人类和动物锥虫病的主要传播媒介。为了支持控制工作，需要了解这些病媒在分布和丰度方面的位置。由于资源有限，技术不令人满意，界定采采蝇覆盖率的范围和程度仍然是一项挑战。为了克服这些局限性，本研究试图探索建模技能，这些技能可用于使用有限的历史采采蝇数据和一组遥感环境变量向决策者通报采采蝇丰度的状态。两个回归模型;安装标准泊松和零充气泊松（ZIP）并评估其优越性。结果表明，每个协变量在影响整个研究区域的向量方面的响应水平。采采蝇的丰度在低海拔地区，在高营养活动地区，狩猎公园，森林和旱季永久淹没的灌木丛中发现最大。在资源有限和缺乏专门知识导致昆虫学数据短缺的情况下，可以采用这种方法对任何采采蝇物种进行制图，以便为设计和实施有针对性的采采蝇和采采蝇传播的非洲锥虫病控制策略提供更好的决策支持。-厦门杂志期刊论文发表
数字
引文：Mugenyi A，Muhanguzi D，Hendrickx G，Nicolas G，Waiswa C，Torr S等人（2021）使用泊松和零膨胀泊松回归模型对乌干达G.f.fuscipes丰度进行空间分析。PLoS Negl Trop Dis 15（12）：e0009820。https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820
编辑 器：里卡多·古尔特勒，布宜诺斯艾利斯大学，阿根廷
收到：八月 11， 2020;接受：九月 17， 2021;发表：十二月 6， 2021
版权所有：© 2021 Mugenyi et al.这是一篇根据知识共享署名许可协议条款分发的开放获取文章，该许可证允许在任何媒体上不受限制地使用，分发和复制，前提是注明原始作者和来源。
数据可用性：采采蝇模型数据可在http://www.coctu.go.ug/或http://coctu.go.ug/TSETSE_MODEL_DATA.xls的疾病统计部分找到。
资金：这项研究是由美国国立卫生研究院（NIHR）全球卫生研究计划（16/136/33）委托进行的，利用英国政府对AM的英国援助。本出版物中表达的观点是作者的观点，而不一定是NIHR或卫生和社会护理部的观点。资助者在研究设计，数据收集和分析，出版决定或手稿准备方面没有任何作用。
相互竞争的利益：作者宣布不存在相互竞争的利益。
介绍
世界卫生组织的目标是到2020年消除非洲人类锥虫病（HAT）作为公共卫生问题，到2030年完全消除[1–5]。实现这一目标的策略之一是减少采采蝇与人类的相互作用[6]。锥虫病是一种由采采蝇传播的锥虫病引起的人类和动物媒介传播疾病[7]。这意味着非洲锥虫病（AT）通过三种元素之间的相互作用来维持：脊椎动物宿主（人类或牲畜）[，锥虫物种和光泽物种[8，9]。因此，绘制采采蝇的分布和丰度有助于提高对锥虫病风险的理解，并制定合理的采采蝇和AT控制决策。
病媒控制规划往往利用病媒丰度和空间分布数据集来规划控制干预措施。病媒丰度是单位区域内和给定时间尺度内病媒种群的衡量标准，通常使用详细的实地调查数据来确定。这种数据，特别是大面积的数据，往往不容易获得。在许多情况下，病媒控制方案管理人员依靠通过应用基于概率的取样技术，使用来自小区域的精细分辨率现场病媒调查计数数据来规划其活动，从而对病媒丰度进行估计[10，11]。精细的分辨率数据是确保对一个区域内的病媒丰度进行可靠估计的关键[12，13]。然而，在估计病媒丰度时必须明确解决的一个主要问题是假阴性：在采采蝇确实存在的地区，采采蝇捕获量为零[8]。病媒并不总是占据适合它们的所有区域，或者由于丰度和偶然性低，即使它们确实存在，也不总是被发现[14]。"适当"区域内丰度的空间异质性对疾病传播有影响。
目标病媒物种的丰度是一个基本的生态参数，也是作出病媒管理和控制决策时的一个关键考虑因素。昆虫学家在采采蝇控制和监测计划期间收集的特定位置采采蝇计数数据可以很好地估计给定区域采采蝇丰度的近似水平。西莱希 [15] 断言;"需要根据载体丰度做出许多种类和级别的决定"。例如，监测采采蝇（Glossina spp.）控制方案的性能在很大程度上取决于采采蝇丰度的定期测量;采采蝇丰度通常决定了适当的采采蝇控制干预措施。
舌草属.丰度;特定采采蝇物种或亚种在特定位置或群落中的常见或稀有程度是生物多样性的一个组成部分，可以从生态学的角度来看待。病媒丰度受非生物因素（如温度、繁殖生境的湿度和湿度）和生物因素（寄生虫、捕食者、植被和病原体）及其相互作用的调节。这些因素唯一地决定了载体丰度的空间模式[16]。在非生物因素中，温度和湿度是限制舌草属丰度和分布的最重要因素[17]。温度调节了Glossina属群落的生态学。总体而言，舌蒿属。对气候变化非常敏感 [18]。舌草属.（G. pallidipes和G.米.穆尔西坦）例如，丰度与温度呈正相关[19]。采采蝇的生理和行为影响它们的丰度和空间分布。本研究的重点是微气候和环境的相互作用，以遥感替代物为代表，影响采采蝇丰度（Glossina fuscipes fuscipes）。泰勒[20]认为，景观产生了分离物种的特征参数，这些参数是由行为学家定义并由博物学家观察到的个体行为的种群表达。像其他生物一样，舌状菌属。与受生态环境影响的独特空间模式相关联。环境影响Glossina spp.的行为和生理学，从而决定它们的空间模式。
舌草属.在一些国家，已经以非常小的比例绘制了丰度地图。通常为 1：1，000，000。例如，在1979-1980年期间，科特迪瓦在联合国粮食及农业组织（FAO）和德国技术合作署（GTZ）的支持下，从采样点收集了Glossina spp.，并生产了次国家Glossina spp。丰度图 [14]。这些一直是该国昆虫学部门的资源。类似的研究导致舌苔属的映射。分布和丰度已在东非[21]、多哥[14]、津巴布韦[14]、肯尼亚/坦桑尼亚[14]、加纳[11]和肯尼亚[22]进行。没有任何记录表明任何先前的制图导致在乌干达生产国家级Glossina spp.丰度图。在国家以下一级，已作出努力，为乌干达北部制作丰度图[23]。目前国家光泽度属植物。乌干达[8，24]的数据明确地是关于存在/缺席的预测，而不是abundanc。
方法
研究区域
乌干达位于赤道沿岸，几乎位于非洲的中心，被刚果民主共和国、肯尼亚、卢旺达、南苏丹和坦桑尼亚内陆。虽然乌干达大部分地区是高原，但海拔高度在海拔615米至5111米之间。该国拥有各种各样的热带植被，丰富的季节性降雨和大量储存在湖泊，河流和沼泽中的水。据估计，该国超过70%的地区有采采蝇感染[8]。由于采采蝇的广泛存在，该国有超过1100万人和1000万头牛面临感染锥虫病的风险。
畜牧业占国内生产总值的17%。因此，380万户家庭（占全国4000万人口的58%）从畜牧业直接谋生[23]。大多数人口生活在农村地区，因此，大多数人通过与自然环境（农业，渔业，林业，采矿，狩猎等）的直接互动来谋生。应该指出的是，虽然该国近80%的面积是可耕种的，但大多数农业是自给农业，高度依赖自然降雨和使用传统农业技术。采采蝇传播的锥虫病的负担直接或间接地影响该国许多农村社区的生计[25，26]。
从历史上看，大多数采采蝇控制行动都是由中央政府发起和实施的。包括关键操作;灌木丛清理，通过狩猎消除猎物，猎物驱逐，牛疏散，采采蝇纠察队的维护，在牛身上施用杀虫剂，以及使用Dieldrin-3%进行地面喷洒[27，28]。这些干预措施旨在消除采采蝇栖息地或直接杀死采采蝇本身。虽然这些干预措施在当时对无采采蝇区的创建产生了重大影响，但这些方法，特别是那些涉及丛林清除和猎物消除的方法，导致了环境退化[27，29–33]。因此，由于环境问题，它们已经停产。最近，大多数成功的采采蝇干预措施都是在"项目条件下"进行的，资金充足。不幸的是，在大多数情况下，保持成就是一个巨大的挑战，因为项目通常是短暂的[18]。应对措施是促进以社区为基础的干预措施，包括农民自己喷洒动物和社区成员部署采采蝇器[34，35]
采采蝇计数数据
全国采采蝇计数数据难以获得，而且在许多情况下也无法获得。本文中使用的数据来自基于结构化协议的不同来源。乌干达锥虫病控制协调办公室（COCTU）和农业、畜牧业和渔业部（MAAIF）数据库是主要的数据来源。这些数据通常来自地区昆虫学家，他们进行常规昆虫学监测，并在实施任何精心规划的采采蝇控制干预措施之前进行基线调查。其次，我们还使用了通过中央政府在国家以下各级实施的采项目收集的数据。第三，我们使用由研究参与的个人或研究人员团体生成的数据。请注意，该国的某些地区有详细的采采蝇数据，而其他地区的数据很少（图1）。我们还观察并利用了文献中关于采采蝇的存在和丰度的信息。这一过程涉及对2008年至2018年期间在乌干达开展的采采蝇调查工作，对若干相关的采采蝇和锥虫病出版物进行审查和综合。发生这种情况时，将提取相关数据以用作模型候选数据的一部分。这种数据汇编方法来自Cecchi等人[36]，并且使用的精确数据抽象协议作为附加信息包含在内（数据抽象的S1协议）。
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图 1.模型中应用的乌干达中具有采采蝇数据的区域（点）的位置。
显示乌干达国家边界的底图是使用GIS形状文件构建的，https://data2.unhcr.org/en/documents/details/83043 从公有领域获得。此地图已使用 ArcGIS 9.1 作为 GIS 软件进行处理并启用了可视化。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g001
候选数据的一个挑战是需要整合不同年份和不同地点的不同团体或个人收集的数据。为了应对这一挑战，为响应和匹配目的进行了数据协调。这涉及基于季节性（干和湿）的聚类数据。-厦门杂志期刊论文发表
充分意识到季节性变化会影响采采蝇的活动和存活，我们的重点是旱季采采蝇数据，这些数据构成了测量采采蝇丰度的候选数据。在探索阶段，雨季数据响应较慢。重点物种是Glossina fuscipes fuscipes （G.f. fuscipes），这是乌干达占主导地位的采采蝇物种。
采采蝇捕获的主要工具在许多情况下被注册为金字塔陷阱，而在其他情况下则被记录为双锥形陷阱。记录了用于采采蝇数据收集的方法，例如，关于标准操作程序，例如，每个诱捕器在72小时内的总采采蝇捕获量对于所考虑的大多数数据几乎是通用的[31，32，37–39]。该模型利用了三天（72小时）每个陷阱地点的采采蝇捕获总量。
遥感变量
本研究考虑的协变量包括;温度、归一化差值植被指数 （NDVI）、海拔、降水和土地覆被。土地覆被层（图2）来自Africover（全球土地覆被），相关变量是由全空间分辨率，多用途土地覆被数据库生成的，该数据库由数字增强的LANDSAT-主题制图器（TM）图像的视觉解释产生[40]。由于所使用的土地覆盖数据的空间分辨率，发现1 Km的缓冲距离是合适的，并应用于每个陷阱点，以便计算模型中使用的所需参数。对于每个单独的缓冲区 （3.14Km2），各种土地覆被类型的各自面积以平方公里为单位计算，然后转换为百分比。仅考虑了与采采蝇存在相关的具有生态影响的土地覆被类[41–43]。这些是;天然林，热带草原植被，林地和灌木丛。
图 2.土地覆被和高程作为模型中使用的预测变量。
此土地覆盖地图是使用 ArGIS 9.1 基于从 https://data.apps.fao.org/map/catalog/srv/api/records/2a32ca87-0504-4700-8005-7a8b93974b65 获得的开源数据进行处理的。虽然高程地图是使用 ArcGIS 9.1 基于 https://www.usgs.gov/core-science-systems/ngp/tnm-delivery/gis-data-download 的数据进行处理的。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g002
归一化差值植被指数（NDVI）（图3）是来自多光谱卫星传感器图像的植被覆盖或生物量产量的衡量标准，来自美国国家海洋和大气管理局（NOAA）卫星全球清单监测和建模研究小组（GIMMS）的数据。植被用地NDVI的栅格值通常介于约0.1至0.9之间，大于0.5的值表示植被茂密（USGS FEWS NET Data Portal）。所有数据均以GeoTIFF格式提供，并带有嵌入式彩色表格。坐标系描述： 地理;单位：DD（十进制度），旋转椭球体：WGS84。
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图 3.归一化差值植被指数作为模型的预测变量。
此 NDVI 地图是使用 ArcGIS 9.1 根据 https://fews.net/ 的数据处理的。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g003
模型中使用的降水（图4）和温度（图5）数据集被作为插值栅格数据获得，并以30弧秒（~1公里）的精细空间分辨率进行处理。处理后的数据由WorldClim-全球气候数据设施提供。这些数据是干季和雨季的，以便进行比较。高程数据（图2）来自航天飞机雷达地形任务（SRTM）。SRTM是由国家地理空间情报局（NGA），国家航空航天局（NASA），意大利航天局（ASI）和德国航空航天中心（USGS，2004）牵头的一个国际项目。在研究区域内以1 km的空间尺度获取并汇总高程数据。汇总数据规格如表1所示。
图 4.降水指数作为模型的预测变量。
此降水地图是使用 ArcGIS 9.1 根据https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html的数据处理的。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g004
图 5.温度指数作为模型的预测变量。
此温度地图是使用 ArcGIS 9.1 根据从 https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html 获得的数据处理的。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g005
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表 1.采采蝇丰度分析中使用的预测变量，包括它们在训练数据集中观察到的最大值和最小值。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.t001
统计分析
采用两种常用的计数数据分析方法。这些是泊松回归和零膨胀泊松回归 [44]。方法的选择取决于数据特征。丰度变量本质上是一个计数变量，在这种情况下，包含许多零和明显的异常值，导致明显的过度分散（图6）。因此，拟合了两个回归模型（即标准泊松回归和零膨胀泊松回归）。该研究使用"反距离加权"作为 ArcGIS 设施内最终制图中的距离加权方案。
图 6.频率直方图显示乌干达所有地点的采采蝇数量 - 零通货膨胀和过度分散的情况。
这是使用 R 工具执行的采采蝇数据浏览的输出。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g006
进行了探索性分析，以指导模型选择。它涉及建造;（i）散点图（用于测试共线性），（ii）箱线图/点图（用于识别异常值），（iii）相关矩阵（用于测试多重共线性）和（iv）数据集内的直方图/QQ图（用于测试正态性）[45，46]。
通过评估泊松和零膨胀泊松回归模型的适用性;（i） 计算和检查偏差作为近似拟合优度检验，（ii） 将残余偏差与χ进行比较2分布，（iii）检查Akaike信息标准（AIC）分数和（iv）生成残差图。如果满足模型假设，标准化偏差残差近似正态分布，方差相等[18，45–47]。此外，还计算了观测值和预测值之间的相关性。对模型输出进行相互评估，以确认 ZIP 模型在采采蝇丰度估计中的表现是否优于标准泊松回归。这是通过对两个模型进行Vuong测试[48]来完成的。采用最终的多元零膨胀泊松模型参数对该国采采蝇丰度进行了空间预测。
型号规格
泊松回归模型将观测到的计数的对数表示为一组预测变量的线性函数，使得;日志e (Y） = β0 + β1Χ1 + β2Χ2 + εχ0和 Y = （eβ0) (eβ1Χ1) (eβ2Χ2) 等[44，46，49，50].。考虑Y = 采采蝇数（由模型预测的变量），β0= 截距/估计常数（也取为 ln（n）），β 我= 每个解释变量和Χ的计算系数我= 解释变量（可以扩展模型以包含多个预测变量）。
因变量是感兴趣的发生次数的计数;在这种情况下，采采蝇编号在地理位置中标识。这种方法使人们能够估计与给定预测因子或暴露相关的发生率风险比（IRR）[46]。该比率很重要，因为它可以告知结果变量（采采蝇丰度）由于预测变量或协变量的变化而导致的增量变化。为了确定泊松回归的适当性，构建了采采蝇计数的直方图（图6），并计算了平均值、方差、标准差和偏差。结果直方图的形状指导了在数据集上应用泊松回归的相关性。
数据分析的第二阶段基于零膨胀泊松回归。此回归被认为是泊松回归的推广，因为它具有与泊松回归相同的均值结构，但有一个额外的参数来解释过度离散。它是对标准泊松回归模型的修改，以允许数据中零计数的过度丰富[44，46]。未能解决过度离散情况通常会导致低估标准误差，从而导致对单个回归参数重要性的不正确评估。基本的想法是，数据来自两个政权。在一个政权中（R我） 结果始终为零计数，而在另一个政权中 （R第二） 计数遵循标准泊松过程 [46]。
通过使用 ArcMap10 GIS 软件，可以初步可视化基于点的采采图测量数据并提取分析所需的协变量值。探索性分析，即单变量和多变量分析，使用R统计软件桑给巴尔版本（R开发核心团队2019）执行。本研究对这两种方法进行了统计学评估，并采用最佳拟合模型对研究区域采采蝇丰度进行最终预测。
泊松回归的单变量参数估计
对于两种回归模型，根据采采蝇计数数据单独评估所有协变量的响应性。作为设定条件，p值大于 0.05 的所有协变量都将从进一步分析中排除。单变量分析中的重要变量进一步受到聚类相关性的影响，并生成相关矩阵以检测多共线性的任何方面。如果发生这种情况，则决定从进一步分析中删除最不显著的协变量。
泊松回归的多变量参数估计
在多变量回归分析中，将来自单变量分析阶段 （p<0.05） 的重要预测变量组合在一起，以找到每种情况下的最佳拟合模型。应用了一种前向分步方法，以便从模型中排除下一级无响应变量，从而生成最终的多变量回归模型。从最重要的开始添加协变量;一个接一个地累积。每个协变量必须保持其统计显著性（p值< 0.05）才能保留。将估计的模型系数与在单变量分析阶段获得的系数进行比较，以确定最终协变量在影响结果变量方面的一致性。为了检查最终模型残差中的空间自相关，构建了残差变异函数[46，51]。该过程支持计算标准泊松回归模型的系数、发生率风险比（IRR）、标准误差、概率值和置信区间[46]。
零膨胀泊松 （ZIP） 回归的多元参数估计
基于最终标准多元泊松回归模型结果拟合了 ZIP 模型。ZIP模型有两部分，泊松计数模型和（零）logit模型，用于预测多余的零[46，48]这旨在解释多余的零，并理解这些是由与计数值分开的过程生成的，并且多余的零可以独立建模。同样，该过程还能够计算零膨胀泊松模型的系数、优势比 （OR）、标准误差、概率值和置信区间。最后，使用Vuong检验统计量将两个模型相互比较，该统计量在模型无法区分的原假设下以~N（0，1）渐近分布[46，48]
结果
在探索性分析期间，生成了多个绘图和图表。图7和图8给出了两个图的例子，它们分别使用箱形图和点阵图[3，17]可视化采图与海拔和温度的关系。这些图揭示了候选数据中存在异常值。
图 7.高程的探索性分析。
在海拔高度方面，箱线图显示大多数采采线点记录在海拔1100米和1500米以内。一个点位于4000m以上，这是一个典型的异常值。这些点不显示与大量数据相同的关系。因此，决定在所有情况下消除这种极端异常值。-厦门杂志期刊论文发表
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g007
图 8.温度的探索性分析。
在温度方面，点阵图显示大多数点位于23°C至26°C之间，少数异常值位于6°C。 因此，决定在所有温度值或情况下消除这种极端异常值。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g008
表 2列出了多元泊松分析的估计预测变量系数及其相关统计数据。发现所有协变量在p<0.05[45，46]处与探索变量显着相关。其中六个研究协变量的关联性为正显著（IRR>1），其余为负。林地、海拔和温度的关联意义为负（IRR<1）。标准泊松模型的结果表明，采采采蝇的丰度在低海拔地区、高营养活动地区、狩猎公园、森林和永久被淹没的灌木中最大。
下载：
表 2.多元泊松回归系数及其p值、IRR 和置信区间。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.t002
在一个政权中（R我）结果始终为零计数，而在另一个政权中（R第二） 计数遵循标准的泊松过程。在政权下 （R第二），统计数据为p = 0.489、IRR = 2.365、系数为 0.011 的游乐园似乎与采采蝇丰度没有显著关联。其余的预测因子与不同星等的采采蝇丰度（p<0.01）密切相关。表 3说明了 ZIP 模型优于泊松模型的拟合。检验统计量显著，表明零膨胀模型优于标准泊松模型。
表 3.基于气候和环境因素的采采蝇丰度估计的零膨胀泊松回归结果.
以下是两个区块（制度）;一个是包含每个变量的泊松回归系数以及系数的p值、事件风险比和置信区间的输出块。第二个块包括用于预测多余零的对数系数及其比值比 （OR）、置信区间和p值。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.t003
ZIP统计数据表明，天然森林，林地，NDVI，降雨和狩猎公园对采采蝇的丰度有积极影响。在政权R下我，被水淹没土地上的热带草原植被和灌木失去其重要性，因为p值大于0.05（表3）。温度和海拔对采采蝇丰度有相反的影响（OR<1）。该分析表明，乌干达采采蝇丰度的主要驱动因素是天然林，林地，NDVI，降雨和狩猎公园。根据使用的数据，研究区域不同部分的月降雨量在6毫米至339毫米之间变化。在单变量分析中，旱季的低降雨量与采采蝇丰度有显著的显著关联。实际上，温度和降雨量对雨季采采蝇丰度都没有影响。但是，降雨再次成为基于旱季数据对采采蝇丰度进行有意义测量的关键和重要意义。
图 9中泊松回归模型中皮尔逊残差的经验变异函数[45， 46]表明残差中存在非解释的空间变异。这表明模型残差不是独立的，因此在形式意义上使模型无效。
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图 9.基于泊松回归模型的皮尔逊残差残差变异图（揭示残差内是否存在空间自相关）。
此残差变异函数是在普通泊松回归下使用 R 工具的模型拟合的输出。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g009
来自ZIP回归模型的残差空间自相关不太明显（图10）。这提供了以下信心：ZIP 模型在某种程度上考虑了采采蝇计数数据的空间相关变化。
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图 10.基于 ZIP 回归模型的皮尔逊残差残差变异函数（在很大程度上揭示了残差的空间独立性）。
此残差变异函数是在零膨胀泊松回归下使用 R 工具进行模型拟合的输出
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g010
图 11显示了基于最终 ZIP 回归模型的预测采采蝇丰度。该模型确定了采采蝇丰度的缩放区域，估计的表观蝇密度范围为0至58采采蝇。预测的丰度图显示了一些被认为是采采蝇无区的孤立区域，以返回高明显的采采蝇密度，反之亦然。更高的预测G丰度。在所有野生动物保护区（Kidepo，Murchison和Queen Elizabeth），所有维多利亚湖沿岸（包括其岛屿，Kioga湖和Lake Albert海岸的部分地区）都观察到了fuscipes采采蝇。
图 11.使用 ZIP 模型预测采采蝇 （Gff） 丰度。
此采采图是使用 R 工具和 ArcGIS 9.1 的零膨胀泊松回归模型的输出。显示乌干达国家边界的底图，这些边界是从公共领域获得的 GIS 形状文件https://data2.unhcr.org/en/documents/details/83043。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g011
此输出说明了采采蝇范围分为低、中和高，特别指采蝇约束和非受约束群体
讨论
预测G的丰度 。在整个乌干达，在标准泊松和ZIP两个模型中共研究了九个预测变量。标准泊松模型表明，所有九个预测因子都与采采蝇丰度相关。ZIP模型表明，只有六个预测因子（即降雨量、温度、狩猎公园、NDVI、海拔和林地）强烈影响采采蝇丰度。被洪水淹没的土地上的天然林和灌木都与响应变量无关。萨凡纳植被返回了统计上微不足道的关联。具体来说，只有六个预测因子对采采蝇丰度有高度和积极的影响。两个协变量对采采蝇丰度有负面影响。这些是;温度和海拔。
G. f.灌木的丰度与被洪水淹没的土地上灌木的存在呈正相关。这类土地覆盖物包括永久或暂时被淹没的土地上的灌木植被（冠盖在15%至100%之间）;高度在0.3-5米的范围内。该级舰占乌干达总面积（10，000公里）的4%以上2) [41，42，52–54].灌木植被提供的潮湿环境和遮荫可以为许多采采蝇物种提供合适的栖息地。模型结果支持这一点。该模型将该土地覆被类别确定为具有影响力，并表明采采蝇丰度与淹没土地上存在的灌木百分比的增加成比例地增加（OR = 1.065）。灌木植被与水体之间近乎永久的相互作用为G提供了理想的生存条件。f. fuscipes.
海拔高度会影响一个地区的微气候条件。整个研究区域的高度变化显著（海拔615至4427米），ZIP模型说明了研究区域内采采蝇丰度的海拔控制（p = 0.0144，OR = 0.6647）。海拔控制通过低于 1 的比值比 （OR） 来说明。采采蝇丰度被认为随着海拔的下降而增加，速度为0.66。海拔高度显著（海拔3000米以上）的地区采采蝇丰度为零或至少接近零。在基盖齐高地、鲁文佐里和埃尔贡山脉（图12）等地可以清楚地观察到这些地区。该模型表明，采采蝇丰度随着海拔的降低而稳步增加。同样，低于1000 m asl的区域不利于采采蝇的存在，因此，该模型将其标记为低采采蝇丰度。海拔高度会影响地表温度和降雨。低地的环境条件较干燥，湿度低，而高地则较冷，湿度高：两个极端都限制了采采蝇的寿命[19，55]。
图 12.使用ZIP模型预测采采蝇（Gff）丰度，分为三类。
显示乌干达国家边界的底图，这些边界是从公共领域获得的 GIS 形状文件https://data2.unhcr.org/en/documents/details/83043。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.g012
采采蝇在年平均气温为19-30°C的地区茁壮成长[17，19]。低于19°C的温度会减缓采采蝇活动和一般生理学[19]，而极端温度会增加苍蝇死亡率[19，55，56]。采采蝇受到高温条件的严重影响，一旦暴露在超过36°C的温度下，采采蝇的生存能力将接近于零[19，33]。根据所使用的数据，研究区域的最低温度为6°C，平均温度为24°C，记录的最高温度为28.5°C。整个地区的温度变化最多约为23°C。该模型说明了旱季温度与采采蝇丰度之间关联的性质。也就是说，采采蝇感染随着旱季温度的相应下降而增加（p<0.001，OR = 0.2147）。这些温度范围对研究区域的苍蝇丰度有特定的影响，因为它们确实会影响采采蝇的活动，一般生理学和生存。
植被和气象数据的替代物与病媒丰度甚至病媒死亡率相关[14，57]。在之前的大多数采采蝇分布和丰度模型中，温度成为最重要的预测因子，其次是NDVI，然后是降水[14]。这些发现得到了这项研究的支持。旱季捕获的NDVI与采采蝇丰度呈正相关（p = 0.0393，OR = 3.622，95%CI = 1.0647至3.3496）。模型统计表明，采采蝇丰度与旱季NDVI水平（绿色植被）的增加成比例。因此，在旱季，在植被覆盖较多的地区，预计丰度会很高，反之亦然。
该模型可识别降雨量高的区域，并将其与采采蝇丰度较高的区域相匹配。丰度的增量变化率为每度2.6448，如相应的优势比所示。在旱季，降雨非常有限，任何大雨的机会都会对采采蝇的环境条件（湿度，温度，空气循环等）产生积极影响。因此，在旱季降雨最少的地区，大多数采采蝇将被追踪到降雨量最大的地区内或非常接近降雨较少或根本没有苍蝇的地区。
林地是一类土地覆盖物，其特征是开阔的树木，树冠覆盖率在10%至70%之间，高度在3至30米或更高。植被分布在占领区，没有间隔或休息。在乌干达，这类土地覆盖物占地近4000公里。2（即该国总面积的6%）。林地是采采蝇的典型栖息地[41，42，53，58]。林地是采采蝇三大类群（即采采蝇、刺蒿和刺槐群）最喜欢的栖息地。这个事实被ZIP模型（表4）验证了，因为它传达了这种隐含的适用性。该模型说明了所有预测因子中林地与采采蝇丰度最强的关联（p<0.001， OR = 12.1422， 95%CI = 3.2467 to 12.3435）。该模型表明，采采蝇丰度随着林地作为土地覆盖的比例增加而显著增加。
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表 4.Vuong 非嵌套假设检验统计：ZIP 模型与标准泊松模型的比较。
此检验统计量在模型不可区分的 null 下呈渐近分布 N（0，1）。
https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009820.t004
在乌干达，狩猎公园占据了近40%的土地。此类预测变量与一些已列出的预测变量重叠。它包含国家狩猎公园，野生动物保护区和宪报公布的狩猎区。该预测变量的优点是，它作为采采蝇预测因子具有基本的自然属性 [58]。它有野生野味和自然环境环境。这些区域也受益于零（或有限）人为干扰。人们普遍认为，乌干达的狩猎公园是严重的采采蝇出没。同样，该模型确定了游戏公园和采采蝇丰度之间的强烈正相关，并将其归类为关键预测因子。模型统计量（p = 0.0097，OR = 2.3654，95%CI = 1.2313至4.5439）表明采采蝇丰度随着狩猎公园的存在而增加。我们的结果指出，由于热带草原植被强度的下降，远离狩猎公园的采采蝇表观密度逐渐减少。类似的反应，特别是对G。坦桑尼亚和马拉维报告了穆尔西坦人 [58]。
采采蝇的丰度随着天然森林覆盖与水环境之间的显著相互作用而增加。采蝇，尤其是G。f.狐狸在植被不太密集的环境条件下茁壮成长，例如使它们能够轻松飞行，并且能够在某些情况下轻松发现摄食宿主[8]。最重要的是，G.f.在生态学上被认为是一种河流物种，通常存在于森林植被和水体相互作用提供的高湿度区域[14，41，42，49，53]。因此，这一发现支持了对G的现有昆虫学理解。f.fuscipes vector.然而，作为森林覆盖源的土地覆盖层的空间分辨率很低，无法探测到与森林覆盖有关的非常小的河流和水景。因此，这影响了森林影响的模型结果，因为无法实现非常精细的空间分辨率效果。尽管如此，该模型表明采采蝇丰度随着天然林覆盖率的增加而增加（p = 0.0504，OR = 2.1635，95%CI = 3.6727至4.6886）。该模型还拾取了河流和湖岸森林植被，导致沿河流系统以及维多利亚和基奥加湖岸的采采蝇丰度预测高。
许多传统上已知的采采采蝇栖息地已经开放用于农业扩张，定居和公共基础设施。特别是考虑到农业实践，大多数地区包括永久作物，雨水喂养的小田，在一个生长季节内在同一块田地中依次生长一种额外的草本作物和稀疏的树木作物。虽然这通常是一个人源化的生态景观，但通常用稀疏的树木进行间作为采采蝇提供了合适的生态位[8，19]。我们相信采采采蝇正在适应人性化的景观，以求生存和生存。物种退缩或扩散到新领地的案例似乎是一个公开的发现[14，22，58]。这也许可以解释为什么该模型将该国的一些独特地区确定为采采蝇出没，尽管规模较小。这一结果对于采采蝇调查和控制工作非常重要。
组装的矢量数据的强度和可靠性取决于所应用的合适数据源协议。对不同年份的季节性数据进行了匹配，从而创建了湿季和旱季采采蝇数据。这种数据整理方法有一些缺点，但使我们能够证明建模工具在预测采采蝇丰度方面的优势。如果应用精确的现场昆虫学数据和高精度预测变量，该模型可能具有很高的价值和高度可靠性。
结论
这项研究的目的是开发一种预测模型，该模型可以根据有限的昆虫学调查数据以及由植被和气象数据替代物表示的一组环境协变量，可靠地向决策者通报乌干达采采蝇的丰度。该研究旨在通过提供可靠的国家采采蝇数据（地图）来指导控制干预措施，从而有助于解决数据稀缺问题。在国家和国家以下各级，由于资源非常有限，需要了解采采蝇丰度普遍存在的空间模式，特别是在无法进入的生境中，继续需要采取这种矢量制图方法。值得注意的是，人类以农业扩张、工业化、城市化和基础设施发展为形式的栖息地改变都将极大地影响和塑造乌干达和撒哈拉以南非洲地区未来采采蝇的存在和丰富程度。
乌干达没有采采采蝇丰度地图。因此，不可能根据与现有地图的相似性和差异性来比较研究结果。然而，在这种情况下，试图将结果与Wint [21]，Albert [ 8 ]和Ford & Katondo[12，59–61]的可用的采采蝇存在 - 不存在图进行比较，以识别空间一致性并识别任何不熟悉或可能新的采采蝇载体生态位。调查显示了广泛可比的发现和表现，物种衰退有限。
最终模型高度肯定地揭示了林地植被、海拔高度、旱季温度、旱季降雨量、旱季NDVI和狩猎公园在塑造乌干达采采蝇丰度方面的作用。根据这些结果，如果不在公园内进行病媒控制，国家公园仍将是采采蝇再次感染的来源。同样，病媒丰度将继续受到更精细尺度的生态因素的影响，例如宿主的可用性和与瞬态或小水体的接近程度，这些都是该模型中未考虑的。预计这些发现将为个人，社区，地方和中央政府做出更好的，空间针对性的采采采蝇控制干预措施提供途径。-厦门杂志期刊论文发表
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采采蝇分布。
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